Visión Animal

El sentido de la vista es posiblemente nuestro sentido más desarrollado y es de donde obtenemos gran parte de la información de lo que nos rodea. Sin embargo, aún está lejos de rivalizar con los de muchos otros animales.

La vista ha aparecido múltiples veces en el árbol de la vida. El conjunto de pigmentos, cristalinos, formas del ojo e interacciones celulares han proporcionado infinitud de maneras de dirigir y procesar la luz. Responder la pregunta: ¿Qué ven los otros animales? es entrar en un mundo complejo, donde aún falta mucha información al respecto. Así pues, aquí se ofrece únicamente una pincelada, con tal de crear interés sobre el tema y para entender que otras formas de ver lo que nos rodea son posibles.

¿Cómo funciona un ojo?

La parte basal y común a todos aquellos animales con vista son las células fotoreceptoras (aunque no todos los animales presentan el mismo tipo de células), que se estimulan al recibir un haz de luz. Estas células pueden presentar un cromóforo, un pigmento capaz de captar ciertas longitudes de onda de la luz. Cada cromóforo responde únicamente ante ciertos tipos de luz, lo que permite pasar de ver simplemente diferentes intensidades de luz (que pueden traducirse como una visión en blanco y negro) a ver en color.

Una vez se recibe luz, se produce un cambio de conformación del pigmento, lo que provoca una señal en la célula fotoreceptora (lo que se conoce en células nerviosas como potencial de acción). Esta señal puede pasar por otras células, modificándose y procesándose hasta finalizar normalmente en el sistema nervioso central del organismo, donde se interpretará.

Los primeros ojos, sin embargo, apenas distinguen formas. Para conseguir una imagen es necesario detectar la luz desde diferentes puntos para generar una visión espacial. Estructurar los receptores en un órgano esférico, lo que conocemos típicamente como ojo, soluciona parte del problema, en detrimento de recibir menos luz (por eso, se estructuran los receptores en retinas…). Algunos animales han desarrollado además, el cristalino, una estructura que ayuda al enfoque de la imagen y permite ver tanto objetos cercanos como lejanos con resolución.

Los primeros ojos: Medusas y esponjas

La vista aparece ya en los phyla más basales de los animales, como en los Poríferos y los Cnidarios (medusas). Las larvas de esponja pueden ver a pesar de no tener ni sistema nervioso ni siquiera opsinas. El pigmento que capta la luz es, de hecho, un criptocromo, un pigmento que capta el azul y ayuda tanto en los ritmos circadianos como a detectar el campo magnético en otros animales. En las adultas, en cambio, no hay evidencias claras de sentido vista.

ojo cubozoa

Ojo de medusa Cubozoa. O’Connor et al. 2010. http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/early/2010/02/08/rspb.2009.2248

Algunas medusas son capaces de ver. Al igual que muchos otros invertebrados, como los Platelmintos (gusanos planos), presentan simplemente un conjunto de células fotosensibles agrupadas, lo que se conoce en general como ocelo. Este conjunto detecta únicamente la presencia o ausencia de luz aunque también puede llegar también a determinar su dirección en algunos ojos.

ojo pineal

Ojo pineal anfibio (punto gris central, entre los ojos). http://es.wikipedia.org/wiki/Ojo_parietal

La evolución no deja de sorprendernos y existe un grupo de medusas (las Cubozoas, medusas que cazan activamente y suelen ser extremadamente venenosas) que presentan un ojo cameral propiamente dicho, con lente inclusive.

De hecho, aunque intentemos asociar un grupo específico de animales a un tipo de ojo, encontramos muchos casos de especies que presentan ojos mucho más complejos que el resto de su grupo o todo lo contrario, una reducción de los ojos hasta casi su desaparición. En algunos reptiles, anfibios y peces, por ejemplo, es posible encontrar un “tercer ojo”, el ojo pineal, un órgano en la parte dorsal de la cabeza capaz de detectar variaciones de luz y prevenir ante depredadores. Nosotros perdimos la estructura del ojo, pero la glándula pineal aún existe y regula nuestro cuerpo en base a ciclos de luz-oscuridad (ritmos circadianos).

Ojos en cámaras: Anélidos y moluscos

blue_eyed_scallop (arstechnica.com)

Ojos camerales de Argopectens. Moynahan,D. http://davidmoynahan.blogspot.com.es/2010/07/scallops.html

Los ojos en cámaras son el primer paso en la formación de imágenes nítidas y se encuentran ya en grupos que no imaginaríamos. Muchos Poliquetos (Anélidos), por ejemplo, presentan este tipo de ojo e incluso algunos llegan a tener lentes.

Los moluscos (bivalvos, gasterópodos…) presentan una gran diversidad en ojos. Los bivalvos, por ejemplo, presentan ojos camerales, los poliplacóforos presentan ojos encapsulados en el mineral aragonita capaces de detectar formas. Otros moluscos, sobretodo los cefalópodos (pulpos, calamares…) presentan ojos aún mas complejos, con cristalino, parecidos a los que presentan los vertebrados (aunque la mayoría no perciben los colores).

Tipos principales de ojos. http://www.molluscs.at/mollusca/index.html?/mollusca/eyes.html

Tipos principales de ojos. http://www.molluscs.at/mollusca/index.html?/mollusca/eyes.html

Los Nautilios, así como la almeja Tridacna maxima, tienen un ojo cameral diferente (ojo estenopeico) que comunica con el exterior a través de un pequeño orificio. Es capaz de formar imágenes, pero son de poca

resolución. También presentan una desventaja: el flujo de luz no se puede modificar según convenga, es decir, el orificio es siempre el mismo, si fuera de mayor tamaño entraría mas luz, con lo que la captaría mejor, pero la calidad de la imagen se reduciría.

La aparición del cristalino y otros componentes fue lo que permitió solventar este problema. El ojo con cristalino, ya sea de una cámara (algunos cefalópodos y vertebrados) como de un ojo compuesto (artrópodos) adquirió un gran éxito evolutivo y permitió, por fin, ver el mundo con cierta claridad.

Ojos compuestos: Insectos y crustáceos

Los artrópodos presentan una gran variedad de ojos, desde ocelos hasta un nuevo de tipo, el ojo compuesto. ¡Es incluso frecuente encontrar varios tipos de ojo en una misma cabeza!

Estructura ojo compuesto (aposicional). http://www.biology-resources.com/drawing-compound-eye.html

Estructura ojo compuesto (aposicional). http://www.biology-resources.com/drawing-compound-eye.html

El ojo compuesto, que también puede encontrarse en algunos anélidos y moluscos, está formado por múltiples pequeñas unidades de células detectoras de luz con su propio cristalino, los omatidios. Estos ojos ya son capaces de formar imágenes de buena resolución, aunque aun no ven con la misma calidad que los vertebrados. Por otra parte, estos ojos proporcionan un campo visual extenso y pueden procesar mucho mas rápido la información (serian capaces de diferenciar claramente los fotogramas de una película, por ejemplo).

Para entender como ve exactamente un ojo compuesto debemos diferenciar entre un ojo aposicional y uno superposicional. En un ojo aposicional, la imagen de cada campo visual de cada omatidio se procesa por separado, con lo que la imagen final es un conjunto de “píxeles”, con lo que un mayor número de omatidios da una imagen de mejor calidad. En el ojo superposicional la imagen de un omatidio se superpone con la de otros omatidios, dando una gran sensibilidad a la luz pero una imagen pobre. Un ojo puede pasar de ser de un tipo al otro simplemente modificando sus pigmentos, pero no todos los artrópodos pueden hacerlo. Existen también variaciones, como el ojo neuronal de las moscas, entre muchos otros.

Una flor se ve diferente si se percibe el UV. Roslett, B. Science photo library

Una flor se ve diferente si se percibe el UV. Roslett, B. Science photo library

El ojo compuesto, al igual que muchos ojos de cámara con lente, puede presentar visión en varios colores. No se sabe a ciencia cierta porqué pudo ser ventajoso para estos organismos distinguir los colores, pero se cree que les permitiría encontrar zonas con comida más fácilmente. Lo que sí significó para los animales fue una nueva manera de conocer la información de las plantas y de otros animales, lo que generó una nueva presión selectiva en múltiples ámbitos: desde el camuflaje hasta los rituales reproductores.

Todos los artrópodos presentan basalmente cinco pigmentos en sus ojos, entre ellos el ultravioleta. Ver el ultravioleta es esencial para insectos polinizadores, por ejemplo, ya que muchas flores presentan patrones que solo pueden ser vistos en esta longitud de onda, dando información a los insectos que pasa desapercibida para nuestros ojos.

Los artrópodos presentan una gran diversidad en sus cromóforos y algunos como las galeras (crustáceos) presentan hasta 12 tipos de pigmentos, lo que les proporciona la capacidad de ver un conjunto de colores impresionante.

Dentro los artrópodos, algunos crustáceos (cangrejos, gambas…) pueden tener un ojo de superposición donde la imagen, en vez de concentrarse gracias a que la lente desvía los haces de luz a un punto concreto (refracción), se concentra gracias a pequeños espejos dentro de la lente (reflexión).

Ojos en vertebrados: peces, anfibios, reptiles y aves.

El ojo en los vertebrados presenta ya cristalino y una retina bien estructurada en la mayoría de los casos. En los vertebrados aparece una nueva especialización celular, ya que se diferencian los fotoreceptores sólo de luz (bastones) de los receptores que aportan color (conos). También aparece la retina, una estructuración más compleja de las células fotosensibles que permite un mejor procesamiento de la imagen. Las retinas pueden presentar distintos grosores (según si el animal es diurno o nocturno), distintas posiciones según el hábitat (recordemos que el índice de refracción es diferente en el agua que en el aire) incluso el pez Anableps presenta 2 retinas diferentes en el mismo ojo, una para cada ambiente (acuático y aéreo). El ojo de una sola cámara con cristalino, que también comparten los cefalópodos aporta una imagen muy clara que pocos animales pueden obtener.

Al pasar la luz por un único cristalino, se produce una inversión de la imagen, cosa que después el cerebro ha de solventar. El cristalino también permite concentrar la luz y ajustarla según dónde se encuentra el objeto (acomodación). En general, dentro los vertebrados, lo que varia es la forma de adaptación del cristalino al objeto que se mira y los colores que se perciben, es decir, el cromóforo presente.

Los vertebrados más primitivos, como las lampreas, parece que solo presentan sensibilidad ante dos colores. Sin embargo, rápidamente encontramos vertebrados con mejor visión. Los peces (al menos los diurnos de poca profundidad) presentan ya los pigmentos que encontramos también en anfibios, reptiles y aves (aunque siempre con algunas variaciones). Estos presentan bastones (captan solo la intensidad de la luz) y cuatro pigmentos en los conos: rojo (560nm), verde (500nm), azul (445nm) y ultravioleta (370nm). Sí, al igual que muchos insectos, varios vertebrados pueden detectar el ultravioleta. Las aves de rapiña, por ejemplo, pueden seguir rastros de presas gracias a que la orina de su objetivo refleja el UV y las plumas adquieren nuevos colores al verlas en ultravioleta.

Las aves pueden tener, además, pequeñas gotas lipídicas en el ojo con pigmentos que les permiten modificar las ondas que captan, ensanchando el espectro de luz captado.

Ojo vertebrado, mamíferos

Los mamíferos, lamentablemente perdimos dos de nuestros cromóforos, quedándonos únicamente con un pigmento que puede captar el rojo o el verde y uno que capta el azul. Se teoriza que esto fue así porque los primeros mamíferos eran de actividad principalmente nocturna y conservar los pigmento era un gasto innecesario. Esto se soporta también por el hecho de que la mayoría de mamíferos presentan una proporción de conos respecto de bastones mucho mas baja que la de otros vertebrados. Algunos mamíferos, como algunos roedores, apenas distinguen colores, incluso. Además, algunos mamíferos poseen el tapetum lucidum, una capa que refleja los rayos de luz y ayuda en la visión nocturna.

Como vemos un paisaje (izq) y como lo ven otros mamíferos (der).https://tecknont.files.wordpress.com/2013/12/pais-colores.jpg

Como vemos un paisaje (izq) y como lo ven otros mamíferos (der).https://tecknont.files.wordpress.com/2013/12/pais-colores.jpg

Los primates tuvimos suerte, ya que uno de nuestros cromóforos se duplicó y mutó, dándonos de nuevo la capacidad de distinguir entre el rojo y el verde. Así pues, muchos mamíferos (roedores, felinos, cánidos, cetáceos…) ven principalmente en color rojo-verde (un color que podríamos interpretar como amarillo-ver la imagen) y azul (los bóvidos tampoco ven el rojo, por ejemplo) exceptuando gran parte de los primates. Se teoriza que esta mutación se conservó en los primates gracias a su dieta frugívora (de frutas) que permitiría distinguir el tipo y el estado de la fruta, aunque hay mas teorías, ninguna de ellas completamente aceptada.

 

Ver París con otros ojos

Bibliografía

Bowmaker, J. (1998). Evolution of colour vision in vertebrates. Eye. 1998. 12, 541-547

Briscoe, A. D. & Chittka, L. (2001). The evolution of color vision in insects. Annu. Rev. Entomol. 2001. 46:471–510

Brusca,R. & Brusca, G. (2003). Invertebrates. 2ed. Sinauer Associates.

Nilson, D. (2009). The evolution of eyes and visually guided behaviour. Phil.Trans.R.Soc.B. 2009. 364, 2833–2847

Wilk, S. R. (2008). The eye in the spiral: Animals with Pinhole Visual Systems. OPN June 2008

Wood, J & Jackson, K. Introduction to: Cephalopod vision.

http://www.thecephalopodpage.org/cephschool/CephalopodVision.pdf

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Alejandro Izquierdo

Suelo leer de todo y cuando los estudios lo permiten salgo a la montaña en busca de especies. Me han dado la oportunidad de dar una pincelada “naturalista” al blog. ¡Espero no defraudar!

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